Кожные покровы
Все земноводные имеют гладкую тонкую
кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный
эпидермис и собственно кожа (
кориум). Кожа богата кожными
железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью
капилляров.
Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у
Ephippiger aurantiacus и
рогатой жабы вида
Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у
безногих земноводных —
чешуйки; у
жаб иногда под старость отлагается известь в коже
[4].
Скелет
Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем.
Скелет разделён на отделы:
- осевой скелет (позвоночник);
- скелет головы (череп);
- скелет парных конечностей.
В
позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.
Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.
Плоский и широкий
череп сочленяется с
позвоночником при помощи 2
мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками.
Мускулатура
Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы.
У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы.
Органы дыхания
Органом дыхания у земноводных являются:
- лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
- кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
- жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).
У большинства видов (кроме
безлёгочных саламандр и лягушек
Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). За счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.
Органы кровообращения
Кровеносная система замкнутая,
сердце трёхкамерное
[5] со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды (являются хладнокровными животными).
Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.
Артерии:
- кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
- сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
- дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.
Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.
В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий
уровень обмена веществ, и поэтому они
хладнокровные животные.
Органы пищеварения
Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле
насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У
лягушек они расположены только на верхней челюсти.
В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в
двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки
печени и
поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке.
Тонкий кишечник переходит в
прямую кишку, которая образует расширение —
клоаку.
Органы выделения
Органы выделения — парные туловищные
почки, от которых отходят
мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие
мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.
Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.
Нервная система
В сравнении с рыбами вес
головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—0,73 %
[6].
Головной мозг состоит из 5 отделов:
- передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
- промежуточный мозг хорошо развит;
- мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
- продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
- средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.
Органы чувств
Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также
серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у
протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные
веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию.
Слёзные железы отсутствуют, но есть
гардерова железа, секрет которой смачивает
роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая.
Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения;
аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.
Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу
ноздрями, а в ротоглоточною полость —
хоанами.
В
органе слуха новый отдел —
среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает
барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой —
стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.
Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы
боковой линии.
Половые органы
Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).
В период размножения
яичники, наполненные зрелыми
яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку
яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.
Самцы имеют парные
семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.
Жизненный цикл
В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития:
яйцо, личинка (
головастик), период
метаморфоза, взрослая особь.
Яйца (икринки) земноводных, как и
икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения:
червяги, лягушка
амфиума,
гигантские саламандры,
аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка
сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы
жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног
[7]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у
пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.
Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения,
органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.
Претерпевая
метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных
саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени
[8].
Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба,
квакши).
Образ жизни
Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную
спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 — +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также
регенерировать значительные утраченные части тела.
Некоторые земноводные, например, морская жаба
Bufo marinus, могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.
Питание
Все современные земноводные во взрослой стадии —
хищники, питаются мелкими животными (в основном
насекомыми и
беспозвоночными), склонны к
каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого
обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь
рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих
птиц и попавших в воду мелких
грызунов[9].
Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и
детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии
[10].
Размножение
Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов — семенники, у самок — яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.
Ядовитость
Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных — это лягушки-
древолазы[11].
Яд, который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (
бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.
Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии — крохотного, размером всего 2—3 см,
ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои»
[12]). Её кожная слизь содержит
батрахотоксин. Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако, у этой лягушки есть естественный враг — небольшая змея
Leimadophis epinephelus, которая питается молодыми листолазами.
Земноводные и люди: активная жизнь
Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве
лабораторных животных.
Классификация
Слово «амфибия» происходит от
древнегреческого термина ἀμφίβιος (amphíbios), что означает «оба вида жизни», ἀμφί значит «обоих видов» и βιος значит «жизнь». Термин первоначально использовался как общее определение для животных, которые могут жить на суше и в воде, в том числе тюленей и выдр. Традиционно,
класс амфибий включает в себя всех
четвероногих позвоночных, которые не являются
амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются
вымершими:
[13]
- Подкласс Лабиринтодонты (Labyrinthodontia † — отдельная палеозойская и раннемезозойская группа)
- Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli † — небольшая палеозойская группа, иногда включается в Лабиринтодонты, которая фактически может быть более тесно связана с амниотами, чем с Беспанцирными)
- Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia — все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг)
- Отряд Бесхвостые (Anura — лягушек и жаб): с юрского периода по настоящее время — 5,602 текущих видов в 48 семействах
- Отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela — саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время — 571 текущих видов в 10 семействах
- Отряд Безногие (Gymnophiona или Apoda — червяги): с юрского периода по настоящее время — 190 текущих видов в 10 семействах
Triadobatrachus massinoti, ископаемая прото-лягушка из нижнетриасовых отложений Мадагаскара
Фактическое число видов в каждой группе зависит от выбранной таксономической классификации. Двумя наиболее распространенными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте
AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификация
герпетолога Даррела Фроста и
Американского музея естественной истории, доступная онлайн как справочная база данных
Amphibian Species of the World.
[14] Число видов выше указано по Фросту, а общее число известных видов амфибий составляет около 7000, из которых около 90 % составляют лягушки.
[15]Согласно
филогенетической классификации таксон Лабиринтодонты был отброшен как
парафилетическая группа без уникальных определяющих характеристик помимо самых общих.
Классификация варьируется в зависимости от предпочитаемых авторами филогенетических методов и способов определения
клад. Традиционно, земноводные как класс определяется как все четвероногие с личиночной стадией развития, а группу, которая включает в себя общих предков всех живых земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, принято называть Беспанцирными. Филогения палеозойских амфибий неопределённа, и Беспанцирные, возможно, на самом деле принадлежат к ныне вымершей группе, такой как Темноспондильные (традиционно помещаемую в подкласс Лабиринтодонтов) или к Тонкопозвонковым, а в некоторых аналитических работах даже к амниотам. Это значит, что сторонники филогенетической номенклатуры исключили из амфибий большое число групп амфибиоподобных четвероногих девона и карбона, размещённых там ранее таксономией Линнея, и включили их куда-то ещё согласно кладистической систематике.
[16] И если общий предок амфибий и амниот включён в класс земноводных, то они оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т. п.
[17]Все современные амфибии включаются в подкласс Беспанцирные, который обычно считается кладой — группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобных предков, и даже, что червяги являются сестринской группой передовых
рептилиоморфных земноводных, и, таким образом — амниотами.
[18]Хотя известно несколько более древних окаменелостей прото-лягушек, всё же древнейшей «истинной лягушкой» считается
Prosalirus bitis, обнаруженная в нижнеюрских отложениях формации Кайента, штат Аризона, США. Анатомически она очень похожа на современных лягушек.
[19] Древнейшая известная ископаемая червяга,
Eocaecilia micropodia — тоже вид из ранней юры, и тоже найден в Аризоне.
[20] Древнейшей известной саламандрой является вид
Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений в северо-восточном Китае.
[21]Беспанцирные традиционно делятся на три отряда, однако вымершее семейство саламандроподобных земноводных, Albanerpetontidae, на сегодняшний день также включено в этот надотряд. И даже более того, Прыгающие также включают в себя ископаемую прото-лягушку
Triadobatrachus из триаса.