Игуаны

Семейство игуаны / Iguanidae

Пожалуй, ни одна другая группа современных ящериц не имеет такого разнообразия жизненных форм и связанных с ними различий в строении тела, как игуаны. Среди них мы встречаем множество лесных, кустарниковых, горных, скальных, пустынных, степных и полуводных видов, обладающих хорошо выраженными чертами специализации. Общим признаком для всех игуан являются весьма различные по форме плевродонтные зубы, прикрепляющиеся к внутренней стороне челюстей, в связи с чем на нижней челюсти особенного развития достигает сильно вытянутая пластинчатая кость. Как правило, зубы имеются также на крыловидных, а в некоторых случаях и на нёбных костях. Размеры и форма зубов во многом зависят от характера питания. У растительноядных видов они многовершинны и заметно сжаты с боков, у питающихся преимущественно муравьями или термитами — притуплены, без дополнительных вершин, а у ящериц, поедающих твердых насекомых, зубы заострены в виде иглы. Сломанный или выпавший зуб заменяется новым, причем эта смена продолжается на протяжении всей жизни ящерицы. Игуаны обладают вполне развитыми глазами с подвижными веками; у некоторых видов нижнее веко снабжено прозрачным окошком, позволяющим ящерице хорошо видеть с закрытыми глазами. Возможно, такое окошко выполняет роль «солнечных очков», снижая яркость света. По форме и строению тела игуан можно разделить на два основных типа, связанных промежуточными переходами. Первый из них характеризуется относительно высоким, сжатым с боков туловищем, переходящим в длинный, заметно уплощенный с боков хвост. Подобная форма характерна преимущественно для древесных видов и находит свое крайнее выражение у представителей южноамериканского рода Polychrus, практически всю жизнь проводящих в кронах деревьев. Ящерицы второго типа имеют более или менее дисковидно уплощенное тело и, за некоторыми исключениями, живут на земле. Наиболее крупные из представителей семейства, например южноамериканская Iguana iguana, достигают почти двух метров в длину, тогда как размеры небольшой североамериканской Uma inornata не превышают 10—12 см.
Голова игуан покрыта обычно многочисленными неправильной формы щитками, спина же одета чрезвычайно разнообразной по виду чешуей, нередко преобразованной в различного рода роговые шипы, зубцы, бугорки и другие подобные образования. У многих видов на теле развиваются также разнообразные, часто весьма причудливые по форме кожные выросты и складки. Для представителей некоторых родов характерен проходящий вдоль спины и продолжающийся на хвосте более или менее высокий зубчатый гребень, обычно сильнее выраженный у самцов. Хорошо развитые ноги игуан во всех случаях снабжены пятью пальцами, оканчивающимися когтями, которые у древесных форм нередко достигают значительной длины. У представителей родa Anolis пальцы, как и у гекконов, расширены снизу в специальные прикрепительные пластинки с поперечными рядами мельчайших цепких щеточек, помогающих животному удерживаться и передвигаться по гладким вертикальным поверхностям. У некоторых пустынных видов пальцы снабжены по бокам «песчаными лыжами» — гребешками из вытянутых роговых зубчиков.

Окраска игуан весьма разнообразна. Древесные виды, проводящие большую часть времени среди листвы, окрашены обычно в зеленые тона, причем их рисунок часто напоминает поперечные жилки листьев, как у южноамериканской Polychrus marmoratus. Пустынные и обитающие на скалах игуаны окрашены под цвет окружающей местности, причем эта окраска подвержена значительной изменчивости даже у особей одного вида и зависит от характера грунта, на котором они живут. Многие способны быстро менять окраску в зависимости от температуры или яркости света. Особенно сильно подобная способность развита у некоторых древесных игуан рода Anolis, получивших в связи с этим название американских хамелеонов. У многих видов самцы, особенно в период размножения, окрашены значительно ярче самок. Уже давно обратили внимание на большое сходство игуан с распространенными в восточном полушарии ящерицами семейства агам. Среди представителей обоих семейств имеются целые роды и отдельные виды, удивительно напоминающие друг друга как по внешнему облику, так и по образу жизни. Большинство игуан относится к числу очень подвижных ящериц. Древесные виды благодаря длинным ногам с цепкими когтистыми пальцами быстро бегают по стволам и ветвям деревьев и совершают стремительные прыжки с ветки на ветку. Встречающиеся на Антильских островах представители родов Xiphocercus и Chamaeleolis обладают цепким хвостом, который помогает им удерживаться на ветках. Все наземные виды являются хорошими бегунами, причем некоторые способны с большой скоростью пробегать значительные расстояния на задних ногах. Встречающаяся на Кубе земляная игуана Anolis vermiculatus, живущая по берегам ручьев, в случае опасности погружается в воду и прячется там под камнями. Немногие пустынные формы, например представители североамериканского рода Uma, могут погружаться в сыпучий песок и довольно быстро передвигаться — «плавать»— под его поверхностью. Полуводные формы, как, например, морская игуана Amblyrhynchus cristatus, хорошо плавают и ныряют, используя для передвижения в воде сильный веслообразный уплощенный хвост. Настоящие роющие виды среди игуан немногочисленны, и лишь некоторые из них, вроде бразильской Hoplocercus spinosus, выкапывают когтями довольно длинные норы, в которых скрываются от врагов и непогоды. Другие игуаны используют для этой цели норы грызунов или иных животных.

Большинство игуан хищники, питающиеся насекомыми, пауками, многоножками, червями и т. д. Некоторые, более крупные, поедают также небольших позвоночных, преимущественно ящериц. Лишь сравнительно немногие виды, такие, как обыкновенная игуана (Iguana iguana), во взрослом состоянии питаются почти исключительно растительной пищей. Пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) наряду с растениями, составляющими основной ее рацион, поедает также насекомых и мелких ящериц. Некоторые обнаруживают узковыраженную пищевую специализацию, питаясь почти исключительно муравьями, как жабовидные ящерицы (Phrynosoma), или морскими водорослями, как морская игуана (Amblyrhynchus cristatus). Для поведения игуан чрезвычайно характерно своеобразное покачивание головой сверху вниз, производимое обычно при каком-либо возбуждении, например во время схваток самцов друг с другом, при охране участка, встрече с врагом и т. д. По характеру этих движений разные особи одного вида, так же как и ящерицы разных полов, способны различать друг друга на расстоянии.

Подавляющее большинство игуан размножается откладывая яйца, количество которых колеблется от 1—2 (у некоторых анолисов) до 35 и более (у жабовидных ящериц). Яйца откладываются в землю, что характерно также и для древесных видов, спускающихся для этого с деревьев. Сравнительно немногие игуаны яйце-живородящи. Яйцеживорождение связано с жизнью в суровых климатических условиях, например в горах, как у представителей рода Liolaemus. Мясо и яйца крупных игуан употребляют в пищу, а кожу используют для производства различных поделок. В США и Мексике многие виды этих ящериц охраняются законом. Семейство объединяет около 70 родов и свыше 600 видов, распространенных почти исключительно в западном полушарии, от Южной Канады на севере до Южной Аргентины на юге, включая некоторые острова у берегов Южной и Северной Америки. Лишь немногие представители родов Chalarodon и Oplurus встречаются у берегов Африки на Мадагаскаре, а единственный вид рода Brachylophus — на островах Фиджи и Тонга (Полинезия).

Одной из наиболее обычных и широко распространенных групп игуан являются многочисленные виды рода Anolis. Большинство из них характеризуется треугольной, расширенной сзади головой, стройным, умеренно сжатым с боков туловищем с четырьмя хорошо развитыми ногами, из которых задние заметно длиннее передних, и длинным, постепенно утончающимся хвостом. Тело покрыто мелкой однородной чешуей, среди которой по хребту и верхней стороне хвоста нередко располагается невысокий гребень из более крупных треугольных чешуи. У самцов многих видов разросшаяся кожа горла отвисает в виде веерообразного горлового мешка, поддерживаемого палочкообразными хрящами. Отличительным признаком рода является также наличие на нижней стороне пальцев расширенных пластинок с поперечными рядами прикрепительных щеточек, покрытых мельчайшими крючкообразными волосками. По-этому анолисы, подобно гекконам, легко удерживаются на гладких вертикальных поверхностях, в частности на листьях. Болынинетво видов не превышает 10— 20 см в длину, и лишь некоторые достигают величины 45 см и более. Окраска анолисов чрезвычайно изменчива. Как правило, в ней преобладают коричневатые и зеленые тона, однако при возбуждении животного, а также под влиянием температуры и освещения расцветка может поразительно быстро меняться, последовательно приобретая все тона от темно-коричневого до ярко-зеленого цвета. У многих видов особенно ярко окрашен горловой мешок, в расцветке которого превалируют желтые, оранжевые или красные тона, а в некоторых случаях на общем красновато-желтом фоне располагается яркое голубое пятно. Большинство анолисов ведет древесный образ жизни, и лишь некоторые держатся на земле. Многие, подобно гекконам, поселяются на стенах строений и в жилищах человека. Каждый самец имеет обычно сравнительно небольшой охотничий участок, который энергично защищает от других особей, вступая в драку с многочисленными соседями в случае их появления на занятой территории. Следует заметить, что анолисы гораздо более других игуан нетерпимы по отношению друг к другу, что особенно сказывается в поведении самцов, которые редко встречаются без драки. Это заимствованное у Дарвина замечание относится к одному из южноамериканских видов, однако в равной мере его можно отнести и к большинству остальных представителей рода. Питаются анолисы различными насекомыми и мелкими беспозвоночными животными, которых они с поразительной ловкостью схватывают на листьях и ветках деревьев, а иногда и в воздухе, совершая стремительные и точные прыжки. Все анолисы яйцекладущи. Яйца в количестве 1—6 они откладывают в землю, реже в дупло или в плотные гроздья бромелий, поселяющихся в развилках древесных стволов. Около 200 видов этого рода — почти треть всех известных игуан — широко распространено преимущественно в Центральной Америке, до Южной Бразилии на юге, и лишь два вида встречаются в США, достигая на севере штата Северная Каролина. Яркая, изменчивая окраска, бесконечная возня и неустанные схватки, затеваемые анолисами в кронах деревьев, на изгородях, в кустарниках и на стенах зданий, постоянно привлекают к себе внимание человека и делают этих ящериц одной из достопримечательностей животного мира американских тропиков. Близкий к анолисам род ложных хамелеонов представлен единственным кубинским видом (Chamaeleolis chamaleontides), действительно напоминающим хамелеонов не только изменчивостью своей окраски, но также и формой головы, глаз и цепким хвостом.

Представители рода василисков (Basiliscus) хорошо отличаются по внешнему виду от других игуан наличием у самцов своеобразных кожистых украшений, придающих им необычайный и даже какой-то сказочный вид. На затылке этих довольно крупных ящериц расположен, наподобие плоского шлема, большой, направленный назад кожный вырост, а по спине и передней трети длинного веслообразного хвоста проходит высокий кожистый гребень, поддерживаемый сильно развитыми остистыми отростками позвонков. На внешней поверхности пальцев задних ног как у самцов, так и у самок имеется чешуйчатая каемка. Четыре известных вида населяют страны Центральной Америки, обитая в зарослях по берегам тропических рек.

К числу наиболее характерных южноамериканских ящериц относятся игуаны рода Liolaemus, около 50 видов которого широко распространены от Перу на севере до Чили и Аргентины на юге. Несколько видов североамериканских пустынных игуан рода Crotaphitus отличается красотой и яркостью окраски. У распространенной на юго-западе США и в прилежащих районах Мексики С. collaris самцы сверху желтоватого, светло-оранжевого или зеленовато-серого цвета с мелкими светлыми глазками и пятью-шестью слабо выраженными более светлыми узкими поперечными полосами. На уровне передних лап, не достигая середины спины, с каждой стороны тела расположен ярко-черный поперечный ошейник, отороченный беловатыми или желтоватыми линиями. Голова сверху светло-серая или беловатая с разбросанными в беспорядке мелкими темными пятнами. Передние ноги яркого сине-зеленого цвета, задние же синевато-серые со светлыми пятнышками. Характерно, что в зависимости от направления падающего света общая окраска тела способна заметно меняться, наподобие того как это происходит на крыльях некоторых ярких дневных бабочек. Столь же яркой окраской отличаются и другие виды этого рода.

Наиболее многочисленной группой североамериканских ящериц являются заборные, или колючие, игуаны рода Sceloporus. Все они характеризуются притупленной, расширенной сзади головой, закругленным коренастым туловищем и цилиндрическим, постепенно суживающимся хвостом. Сравнительно крупная ребристая чешуя их на неплотно прилегающем заднем крае снабжена более или менее вздернутыми шипиками, особенно резко выраженными на хвосте. Окрашены эти небольшие и средней величины ящерицы весьма разнообразно. Некоторые обладают довольно пестрой окраской с примесью, особенно у самцов, ярких металлических тонов, другие, напротив, окрашены скромно, причем у большинства видов на спине и боках имеется сильно изменчивый рисунок из правильно расположенных поперечных и продольных линий и полос. Одним из особенно красивых и в то же время наиболее крупных видов — достигающий более полуметра в длину Sceloporus clarki — отличается великолепной зеленовато-голубой окраской нижней стороны тела и задних ног и металлически-синей чешуей боков. У другого вида — Sceloporus magister — поперек коричневато-серой спины расположены яркие желтые пятна, а на голубых боках проходит ряд крупных ярко-синих глазков. Колючие игуаны населяют весьма разнообразные, чаще сухие места, встречаясь как в открытых каменистых полупустынях, так и на скалах и в кустарниковых зарослях в лесах. Поселяются они и в сложенных из камней и колючих кустарников оградах, откуда происходит и широко распространенное их название — заборные игуаны. У колючих игуан в большей мере, чем у других представителей семейства, развита манера быстро кивать головой, что сопровождается одновременным приседанием на передних ногах. Частота и последовательность таких поклонов весьма различны у разных видов, что является важным отличительным признаком, по которому особи одного вида могут на расстоянии узнавать друг друга. Пища их слагается преимущественно из насекомых и других беспозвоночных животных, однако некоторые разнообразят свою диету семенами и листьями растений, а особенно крупные поедают также небольших ящериц. В период размножения самцы демонстрируют ярко окрашенное туловище, выставляя напоказ роскошные сине-зеленые полосы и глазки на боках. При встречах они высоко приподнимают тело на вытянутых ногах и, медленно переступая, боком сближаются друг с другом до тех пор, пока у более слабого «не выдержат нервы» и он не обратится в бегство. Большинство представителей рода яйцекладущи, однако некоторые рождают живых детенышей. Так, у одного из наиболее обычных видов — Sceloporus undulatus — самка откладывает с июня по август до 17 яиц, из которых спустя 2—2,5 месяца вылупляются молодые. У горного вида Sceloporus grammicus в апреле после 5—6-месячного развития рождается 3—12 молодых. Около 54 видов этих ящериц широко распространено в Северной Америке, преимущественно в Мексике и на юге США. К числу немногих, игуан, приспособившихся к жизни на сыпучих песках, относится несколько видов североамериканского рода Uma. У этих ящериц клиновидная форма головы с заметно укороченной нижней челюстью, широкое уплощенное туловище, а также роговые гребешки по краям длинных пальцев, препятствующие утопанию ног в сыпучем песке. Спасаясь от преследования, песчаные игуаны буквально на глазах головой вперед уходят в песок и двигаются некоторое время под его поверхностью. Носовые проходы при этом плотно зажимаются специальными клапанами, а бахромчатые края толстых век предохраняют глаза от засорения мелким песком. Окраска этих ящериц также хорошо гармонирует с песчаной поверхностью барханов, на которых они живут. Так, у наиболее обычного вида, достигающего в длину 23 см, Uma inornata тело и хвост покрыты густой, сетью светло-серых глазков, располагающихся иногда нечеткими продольными рядами. Три известных вида этого рода встречаются в песчанных пустынях Мексики и в Калифорнии на юго-западе США.

Представители южноамериканского рода Iguana характеризуются крупной четырехгранной головой и удлиненным, заметно уплощенным с боков туловищем, постепенно переходящим в очень длинный, сжатый с боков хвост. Вдоль середины спины и далее до самого кончика хвоста располагается хорошо выраженный спинной гребень. У самцов развит сильно отвисающий плоский горловой мешок, снабженный по переднему краю гребнем из зубчатых чешуи.

Крупные южноамериканские ящерицы рода Cyclura отличаются от настоящих игуан строением зубов, слаборазвитым горловым мешком и менее высоким гребнем, обычно несколько прерванным в плечевой и крестцовой области. Зубы их, в отличие от таковых у представителей рода Iguana, не зазубрены на режущем крае. Обращают на себя внимание также находящиеся на хвосте острые, направленные в стороны шипы, расположенные на верхней стороне каждого третьего или четвертого ряда поперечных чешуи. Циклуры ведут преимущественно наземный образ жизни, обитая в норах или реже в дуплах деревьев. Пищу их составляют стебли и листья травянистых растений, наряду с которыми они охотно поедают и различных животных. Распространение этих игуан ограничено Антильскими, Багамскими и другими более мелкими островами Карибского моря. На некоторых из них они вытесняются недавно вселившимися сюда ящерицами из рода Iguana. К числу крупных представителей игуановых ящериц принадлежат также некоторые шипохвостые игуаны рода Ctenosauria, около 60 видов которых распространено в Гондурасе, Мексике и на юго-западе США. Наряду с некоторыми действительно крупными видами сюда относится также несколько сравнительно небольших ящериц, длина которых вместе с хвостом не превосходит 25—30 см.

К роду жабовидных, или рогатых, ящериц (Phrynosoma) относятся небольшие наземные игуаны, хорошо отличающиеся от остальных представителей семейства плоским дисковидным телом, очень коротким хвостом и развитием на голове более или менее длинных выростов, известных под названием рогов. Тело их покрыто крупной неоднородной чешуей, причем отдельные чешуйки или целые группы их Часто несут на себе различной величины приостренные бугорки или короткие шипики, достигающие максимального развития на хвосте. Бахрома из коротких треугольных зубцов проходит обычно вдоль всей границы между спиной и брюхом, придавая животному чрезвычайно своеобразный вид. Наиболее же замечательной особенностью этих ящериц являются расположенные по краям головы рога, величина и форма которых у разных видов варьируют. Так, у распространенной на юго-западе США P.H. mackallii эти шипы почти такой же длины, как и голова, а у встречающейся главным образом в Мексике Ph. ditmarsi они отсутствуют. Окраска фринозом сильно варьирует и определяется колоритом грунта, на котором они живут. Так, некоторые виды, обитающие на белых солончаковых равнинах, почти белого цвета, а живущие на темных лавовых почвах обладают черной окраской. Встречающаяся в лесной зоне Ph. blainwillii окрашена под цвет покрывающих почву сосновых игл. Жабовидные ящерицы населяют преимущественно сухие полупустыни, встречаясь как на сильно каменистой, так и на песчаной с редкой растительностью почве. Некоторые поднимаются довольно высоко, в горы, до 3500 м над уровнем моря. Отдельные особи занимают обычно весьма ограниченные по величине участки обитания, которые не покидают на протяжении всей жизни. Так, специально меченные американским зоологом Лоу несколько экземпляров Phrynosoma solare на протяжении 3 лет не отходили далее чем на 40 м от места их первоначального выпуска. Пустынные виды способны быстро закапываться в песок, в котором ночуют и скрываются от непогоды. Плотно прижавшись к земле, ящерица последовательно наклоняет то одну, то другую сторону своего плоского тела и быстрым обратным движением забрасывает на спину небольшое количество песка. В результате ряда быстро следующих друг за другом таких движений она буквально на глазах погружается в песок. На особенно сыпучем грунте фринозомы закапываются, двигаясь головой вперед и помогая себе отталкивающими движениями задних ног. В случае опасности эти ящерицы обычно затаиваются на месте, полагаясь на защитную окраску своего тела. Однако некоторые принимают своеобразную отпугивающую позу. При этом ящерица вся ощетинивается, приподнимая крупные спинные чешуи, широко открывает рот и издает довольно громкие свистящие звуки, быстро выпуская воздух. В то же время она высоко поднимается на ногах и сильно раздувает тело, увеличиваясь почти вдвое против нормальной величины. Эти игуаны обладают также своеобразной способностью выбрызгивать кровь из носа и глаз, что происходит в результате резкого повышения кровяного давления в голове при сокращении стенок одного из крупных сосудов. При сильном возбуждении животного струйки крови из углов глаз вылетают на расстояние нескольких сантиметров. Значение этого приспособления не вполне ясно. Питаются фринозомы мелкими насекомыми и пауками, многие из них поедают почти исключительно муравьев, которых захватывают быстрыми движениями клейкого языка. Большинство видов яйцекладущи. Яйца в количестве 6—37 откладываются обычно несколькими порциями в апреле — июне. Продолжительность развития молодых равна 2—2,5 месяца, однако в некоторых случаях они вылупляются уже через несколько часов. Яйцеживорождение установлено преимущественно у горных видов, в частности у распространенной на юго-западе США Ph. douglassi, которая рождает за сезон от 9 до 37 молодых. По наблюдениям Ф. Гельбаха, только что родившиеся ящерицы этого вида, не превышающие 5 см в длину, сейчас же освобождаются от одевающей их тонкой пленки и самостоятельно закапываются в рыхлый песок. Около 20 видов фринозом с многочисленными подвидами распространено главным образом в Северной Америке от Юго-Западной Канады до Гватемалы, причем большинство из них встречается в Мексике и на юго-западе США.

Источник